在之前的文章中,我们详细介绍了骨骼沉积和几种骨骼问题所引起的疾病,本文的主要内容则是希望通过一篇2019年的文章来全面了解动物的骨骼结构及其修复机理。
每个骨骼的结构和组成在保持最小骨量的同时提供了对机械应力的最大阻力。不同物种之间的骨骼结构差异很大,这些差异在评价骨骼时具有临床意义。
在正常功能状态下,骨骼会受到不同的力或力的组合作用,骨骼的强度不仅取决于结构和成分,还取决于受力的方向。当骨骼的受力总和超过其承受极限时,就会发生骨折。骨愈合的目的就是恢复骨骼的正常结构以维持正常功能,但在已有的研究中,不同物种间的愈合机制各不相同,这篇文章中详细介绍了小型哺乳动物、鸟类及爬行动物的骨骼结构与骨折后的修复。让我们截取部分内容,着重从鸟类骨骼系统出发,全面了解骨骼结构与修复机理。
一般来说,在生长发育过程中,骨骼的特性会发生变化以维持其功能。此外,骨骼的发育与结构还会受到其他生物和环境因素的影响。
描述骨结构的层次有多种,从微观到宏观。从宏观结构角度来看,骨组织可分为皮质(又称致密骨)和松质(又称小梁骨或海绵状骨)。
构成滑膜关节的骨头的关节面覆盖着一层透明软骨,其主要功能有三项:吸收应力、分布机械负荷以及抵抗变形。
骨膜是覆盖非关节皮质骨的结缔组织层,由外层和内层组成。外层由致密的纤维结缔组织构成,允许肌肉、肌腱和韧带的插入;内层由成骨细胞组成,负责骨骼的宽度生长、重塑和骨折修复。骨膜中还有神经和血管。
皮质骨组织主要构成长骨和短骨的外表面,除了关节面、及颅顶骨的外层和内层(外板和内板)。骨单位,也称为哈弗氏系统,由一个神经血管管(哈弗氏管)周围环绕着同心层的骨(板层)组成。骨单位被认为是矿化皮质骨的基本结构元素。位于骨表面附近的板层与骨表面平行排列。骨单位形成所需的时间和寿命因物种而异。此外,骨单位矿化的速率也不均匀;70%的矿化发生在骨原基沉积后的1到2天内,其余30%可能需要数月时间。
海绵状骨由精细、不规则的板状结构组成,这些板状结构被骨内膜覆盖,板状结构之间存在相互连通的间隙,间隙中填充着骨髓和造血细胞。一般来说,海绵状骨位于长骨的骨骺,构成了大多数脊椎骨、肋骨、短骨和平整骨。但不同物种之间海绵状骨的分布也存在差异。比如在哺乳动物和鸟类的某些颅骨和平整骨中,海绵状骨很少或不存在。
骨髓可能部分或全部负责造血功能,这取决于个体的物种和年龄。活跃的骨髓由一个支持性的网状框架和一个相互连接的血窦系统组成,血窦系统向中央静脉引流。在骨髓中可以发现三种多能干细胞(内皮细胞、间充质细胞和造血细胞)。
骨内膜是一层薄薄的结缔组织,位于构成长骨髓腔的骨组织的内部表面。它包含成骨细胞,负责骨头的生长、重塑和骨折的修复。
不同物种和骨骼的血管分布有所不同。健康骨骼的血液供应包括营养动脉、近端和远端骨骺动脉以及骨膜小动脉。营养动脉通过营养孔穿透骨干骨,穿过皮质骨,到达髓腔,进入初级血管通道、初级骨单位和/或次级骨单位。营养动脉的分支还分支并进入髓腔的窦状结构。髓腔两端的髓腔小动脉与骨骺动脉吻合。骨骺动脉在营养动脉受损时,承担为皮质骨供血的功能。
幼龄动物的骨膜动脉的供血良好,沿骨膜纵向延伸,为长骨除关节面外的其他所有方面提供血液。而成年动物的小动脉萎缩,仅在筋膜或韧带附着处接触骨面,为皮质骨剩余的第三部分(外侧)供血。骨膜小动脉的终末分支与髓系的分支吻合。皮质静脉血流向骨膜,并流入骨膜小静脉,小静脉合并成较大的骨膜静脉,进入体循环;髓静脉血流入血窦,合并成中央静脉窦,形成营养静脉,通过营养孔离开皮质,进入体循环。
淋巴管存在于哺乳动物的骨膜和骨髓腔内。然而,在爬行动物和鸟类中还需要进一步的研究。
感觉神经支配骨的骨膜和髓腔。在人类中,已经证明这些神经具有与疼痛相关的形态和分子表型。此外,在不同哺乳动物物种的骨髓中观察到了有髓和无髓神经纤维。有必要对其他哺乳动物、爬行动物和鸟类的骨组织神经支配进行进一步研究。
鸟类
鸟类骨骼结构的描述较少。一般来说,鸟类的皮质由一层狭窄的缓慢形成的板状骨组成,周围环绕着血管丰富、快速形成的纤维板状骨,其中初级骨单位以纵向、径向、圆形和倾斜的方向排列。鸟类的骨沉积率和骨微观结构可能会受到营养和环境条件的影响。在鹌鹑中,缺少食物会导致骨沉积减少,而不对称的机械负荷会导致不同的骨沉积率。在两岁的产蛋母鸡中,长时间的运动限制加上高钙需求会导致重大的结构和机械影响。在许多鸟类的外皮质层中观察到了生长停滞的线。
由于受到不同力的作用,鸟类骨骼在宏观结构和微观结构上呈现出巨大的变异。大多数鸟类皮质骨保留了其原始结构,不像某些哺乳动物那样,在整个生命过程中进行重塑,这可能导致鸟类骨骼易碎的特性。对22种鸟类翅膀和腿部的168块长骨的研究表明,肱骨、尺骨和股骨通常表现出抗扭转的特性,如更高的层状度,而其他骨骼(桡骨、腕跖骨、胫骨、跗跖骨和足趾骨)则表现出抗弯曲/轴向载荷的特性。另一项研究也得出了同样的结论,该研究调查了三种鸟类(双冠鸬鹚、褐鹈鹕和黑背信天翁)在不同主要飞行模式下(连续扑翼、静态翱翔和动态翱翔)的层状程度(圆形血管通道的比例)和次生骨单位的出现情况。次生骨单位在鸬鹚和信天翁的肱骨内壁以及鸬鹚、信天翁和鹈鹕的腕骨中沿纵向方向排列。红尾鹰的胫跗骨的扭转和轴向压缩特性也得到了研究。除了种间和种内的结构变异外,这些变异也可能发生在单个骨骼内部。肱骨的硬度沿其长度而变化,在骨干中最大。这种变化可能是由于对飞行应激的适应性重塑造成的,也可能是由于骨的中轴比两端更老旧且更矿化。
海绵状骨主要存在于长骨的骨骺和脊椎中。在一些物种中,由于其气态特性,颅骨、脊椎、骨盆带、锁骨、胸骨/龙骨、肋骨、肱骨,部分股骨及胫骨的骨皮质中海绵状骨极少。气态骨骼的骨皮质比充满骨髓的薄壁且密度更大,但弯曲强度较低。根据一项针对雀形目、蝙蝠和啮齿动物的研究,雀形目在颅骨、肱骨和股骨的密度最高,其次是蝙蝠和啮齿动物,这表明它们适应了在最大化骨强度和刚度的同时最小化骨量和体积。为了提供更好的骨骼支撑并重新分配应力,翱翔和滑翔的鸟类具有在不会飞的鸟类中未观察到的加固结构,如支柱和脊。相反,潜水鸟类的骨头充满骨髓,更能抵抗冲击,并防止在潜水时过度浮力。未成熟的鸟类比成熟的鸟类具有更活跃的骨髓腔,血管化和造血能力更强。对未成熟鸽子的血管造影研究显示,肱骨的髓内血供类似于非气骨。鸟类的造血作用发生在骨髓中血管窦的腔内,而不是像哺乳动物那样发生在网状结构中。鸟骨髓的另一个特征是,鸟类的异嗜细胞源自骨髓的血管外间隙中的造血多能细胞,而哺乳动物的中性粒细胞则由血管间隙内的前体细胞发育而成。
除了皮质骨和松质骨外,还可以观察到一种鸟类特有的第三类骨,即髓骨。髓骨的形成是对性类固醇激素活动的反应,在性成熟期、患有卵巢或输卵管疾病(如肿瘤)的雌性,或患有激素紊乱(如支持细胞瘤)的雄性中,可以观察到髓骨。尽管髓骨的形成不受维生素D3水平的影响,但完全矿化需要足够的维生素D3水平。大约30%到40%的蛋壳钙来自髓骨。髓骨的形成是通过骨小梁从骨内膜向内生长到血管丰富的长骨的髓腔中,形成由血窦和红骨髓占据的空间。髓骨的形成在母鸡开始产蛋前2周开始。在产卵周期中,髓骨经历交替的生长(钙和磷酸盐的摄取足以使蛋壳正常骨化)和消退(此摄取不足)阶段。
骨折愈合
在正常功能状态下,骨骼会受到不同的力(例如轴向压缩或拉伸、剪切、扭转或弯曲)或组合作用。骨骼强度取决于载荷方向及其结构和组成。当这些力的总和超过骨骼的极限强度时,就会发生骨折。骨愈合的目的是恢复骨骼的正常结构,以维持其正常功能。
鸟类的骨骼愈合
关于骨折后禽类骨骼愈合的研究数量仍然非常有限。
禽类骨折骨痂源自骨膜和骨内膜。根据对鸽子肱骨愈合情况的组织形态计量学和血管造影分析,骨膜表面形成的骨痂量最多,但骨内膜表面也活跃参与。此外,鸽子肱骨的骨愈合可能并不一定需要骨髓循环的重塑。
骨折愈合的速度似乎取决于移位程度、血供的完整性、感染的存在以及骨折处的活动程度。人工制造鸽肱骨骨折在9天后出现由松质骨软骨和纤维结缔组织组成的骨内膜和骨膜骨痂。16天和21天后,骨痂中的松质骨量增加,而软骨和结缔组织减少。6周和12周后,对位良好的骨折的骨痂继续成熟并开始发育正常骨的成分,而不稳定、对位不良的骨折在4周和12周之间几乎没有变化。在鸽子中的另一项研究报道,在尺骨或桡骨骨折内固定后5周和内固定后8周,鸽子有矿化的外骨痂的放射学证据,而在3周后观察到骨内骨痂。在使用克氏针固定尺骨的尺桡骨骨折中,桡骨(主要是原发性皮质联合)比固定尺骨(松质骨愈合)愈合更快。两种骨的内固定均在4周后骨折愈合,并开始骨重建。
在笼养层中,髓骨的形成会导致结构骨重塑的停止。此外,接受雌激素治疗的鸟类,其幼骨中的骨钙含量更高,钙化程度也更高,而比旧有的骨干骨更明显。
本篇综述详细介绍了骨骼结构及骨愈合的过程及原理,内容详细专业,本文则截取与鸟类相关的部分做简要讲解,希望为大家在家禽骨骼问题的学习提供一定的帮助。
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